神經系統解剖學

中山醫學大學  解剖科  廖克剛副教授

 

    神經系統是身體的聯絡網及控制協調中心,它具有感覺、整合及運動的功能。神經系統能感受到體內與體外環境的變化並將這些變化的訊息加以解析及整合,然後藉以控制及協調肌肉的收縮或腺體的分泌,結果使身體的內在環境很快的維持恆定。另外內分泌系統亦負責維持體內的恆定。

一、神經系統的組成

    神經系統可分成中樞神經系統及周邊神經系統兩部分。

    中樞神經系統包括腦與脊髓,是整個系統的控制中樞。身體所有的感覺必須從接受器傳送到中樞神經系統,才能被解析並發生作用。刺激肌肉收縮與腺體分泌的神經衝動,也必須發自中樞神經系統。

    將腦與脊髓連接到接受器、腺體之各種神經突起,組成周邊神經系統。周邊神經系統可以再分為傳入系統與傳出系統。傳入系統是由那些將身邊周邊的接受器所聚合之訊息傳向中樞神經系統的神經細胞所組成,這些神經細胞就稱為傳入或感覺神經元。傳出系統是由那些將中樞神經系統的訊息傳到肌肉或腺體的神經細胞所組成,這些神經細胞就稱為傳出或運動神經元。

    傳出系統再分為軀體神經系統與自主神經系統。軀體神經系統是由將神經衝動自中樞神經系統傳向骨骼肌的運動神經元所組成。由於軀體神經系統在意識控制下只在骨骼肌組織產生運動,所以它是隨意的。相反的,自主神經系統則是由將神經衝動自中樞傳向平滑肌、心肌以及腺體等組織之運動神經元所組成。

二、神經組織學

    神經系統主要含有神經元與神經膠細胞等兩種細胞。神經元構成神經組織,而形成神經系統之構造與功能的部分。神經元高度特化以傳導衝動,並且提供例如思想、控制肌肉活動、調節腺體等特殊的功能。神經膠細胞則作為神經系統的特別保護成份。

(一)、神經膠細胞   

在神經系統內,執行支持與保護功能的細胞,稱為神經膠細胞。通常神經膠細胞比神經元小,而數目則比神經元多。許多膠細胞藉著連在神經元周圍,或襯於腦與脊髓中某些構造,而形成支持網。其餘的膠細胞則連結神經組織到支持結構上,或是將神經元與血管連繫在一起。某些膠細胞能製造稱為髓鞘的磷脂外套,以包住神經纖維,而可以增加神經傳導的速度。有些膠細胞可吞噬微生物及殘餘物,而可保護中樞神經系統。

(二)、神經元

1.構造與功能

    神經元是神經系統構造上與功能上的單位,它包括細胞體、樹突與軸突等三部分。神經元旦有興奮性,能對刺激引起反應,並將其轉變成神經衝動,而產生神經傳導作用。

(1).細胞體

是神經元的膨大部分,它含有細胞質及一個界限明顯的細胞核與核仁。細胞質內除含有一般細胞所具有的胞器外,還含有脂褐質、嗜染物質及神經微纖維。脂褐質可能是溶小體活動的副產物,它與老化有關,因為此色素隨著年齡的增大而增加。嗜染物質又稱為尼氏體,是規則排列的顆粒內質網,可合成蛋白質。神經微纖維具有支持及運送物質的功能。

(2).樹突 

為由細胞體所突出的細胞質突起。一個神經元的樹突數目由一條至多條不等。一般樹突很短,但有很多分枝,而且其表面有很多稱為樹突棘的小突起。樹突與細胞體為與其他神經元產生突觸,即產生交通的地方。樹突的功能為接受神經衝動並將其傳向細胞體。

(3).軸突 

亦為由細胞體所突出的細胞質突起。一個神經元不論它有多少突起,其中只有一條軸突。軸突一般相當長,但亦有很短者,其起始於細胞體的錐狀區稱為軸丘。軸突含有粒線體與神經微纖維,但不含尼氏體,故不能合成蛋白質。軸突的細胞質稱為軸突漿,其細胞膜稱為軸突膜。整條軸突的直徑較一致,其表面平滑但可能分出一些軸突側枝。軸突及其側枝的末端分枝成許多細絲,稱為終樹。終樹的終端膨大成軸突終端,或稱突觸球,其內含有突觸囊泡,是儲存神經傳遞物質的構造。神經元的細胞體所合成的物質經由軸突漿流及軸突運輸等兩種方式運送到軸突。軸突漿流的運送速度較慢,它是藉細胞質的流動而單向的將軸突漿由細胞體送到軸突終端,以供軸突更換軸突漿、發育或再生之用。軸突運輸的運送速度較,它可能是沿著微小管與神經微纖維而運送,且對物質的運送是雙向的,即可送離細胞體,亦可送回細胞體。

    神經纖維是指較長的神經突起,一般是指軸突及包於其外的構造。在周邊神經系統中直徑較大的軸突,其外面包有體鞘。髓鞘是由神經膜細胞或稱為許旺氏細胞的細胞膜層層纏繞軸突而成,因此其成打為脂蛋白。神經膜細胞含細胞質與細胞核的部分乃包於髓鞘的外圍,而成為神經膜。神經膜可幫助受傷的神經纖維再生。一條軸突的髓鞘是由很多神經膜細胞所形成,因此其髓鞘分成好幾段,而相鄰節段間不具體鞘的間隙稱為蘭氏結。髓鞘可保護軸突並具絕緣作用,亦可增加神經衝動傳導的速度(有髓鞘較無髓鞘快50倍)。較小的軸突沒有髓鞘,但包有神經膜。

    含有髓鞘的神經纖維稱為有體的神經纖維,不含髓鞘者,則稱為無髓的神經纖維。腦與脊髓內的神經纖維亦可分為有髓鞘的與無髓鞘的,但其髓鞘是由寡突膠細胞所產生,同時不含神經膜。

    直髓鞘的神經纖維聚集成束,而使周邊神經及腦與脊髓內的白質呈白色;無髓鞘的神經組織呈灰色,因此腦與脊髓內的灰質主要是由無髓鞘的神經纖維及細胞體所組成。

    人在出生後,其神經元便失去分裂增生的能力,因此神經組織的傷害可能導致永久性的功能障礙。神經細胞體是神經元的代謝中心,它若受到傷害,則神經元會死亡。周邊神經的軸突若受傷,則其受傷處的遠端部分會退化並被清除,而受傷處的近端部分因仍與細胞體相連,故可能不會退化,且會產生再生。因軸突退化部分的神經膜細胞會增生而形成一個管道,以為再生的軸突長回原來的位置。中樞神經系統的軸突受到傷害,則不能復原,因為其內沒有神經鞘細胞,不能形成再生的管道,同時受傷處的星狀膠細胞會大量增生而形成疤痕組織,結果阻礙軸突的再生。

 

2.分類

    在構造上,神經元可依其突起數目的多寡而分為三類:(1)多極神經元,具有一根軸突與二根或二根以上的樹突,腦與脊髓內大多數的神經元屬於此類;(2)雙極神經元具有一根樹突與一根軸突,可見於眼球視網膜、內耳以及鼻腔之嗅覺上皮;(3)單極神經元從細胞體只伸出一根突起,這單一的突起分成中樞突起及周邊突起兩部分,前者的功能就好比軸突,後者的功能就好比樹突。單極神經元之起源,是由胚眙期發育中的雙極神經元,其軸突及樹突由細胞體突出之部分融合成一條而成,因此,它又可稱為偽單極神經元。單極神經元見於脊神經的背根神經節及腦神經的感覺神經節中。

    在功能上,神經元依其傳導神經衝動的方向亦可打為三類:(1)感覺神經元又稱為傳入神經元,能從皮膚、感覺器官與內臟等之接受器傳導神經衝動到腦與脊髓,它們通常是單極的:(2)運動神經元又稱為傳出神經元,能從腦與脊髓傳導神經衝動到肌肉與腺體等動作器;(3)連絡或中間神經元位於腦與脊髓內,它介於感覺神經元與運動神經元之間,具連絡功能。

(三)、突觸

神經系統之所以能運作是由於神經衝動能在一連串的神經元上傳送。而神經元間是以突觸相連接。突觸能將訊息由一個神經元傳給另一個神經元,或傳給肌肉細胞或腺體細胞。

    大部分的突觸位於一個神經元的軸突突觸球與其他神經元的樹突及細胞體之間,而分別稱為軸突樹突突觸及軸突本體突觸。另外亦有少數位於兩個軸突之間、兩個樹突之間、及樹突與細胞體之間。將衝動傅到突觸的神經元稱為突觸前神經元,是為訊息的發送者。將衝動傳離突觸的神經元稱為突觸後神經元,是為訊息的接受者。大部分的神經元同時具有突觸前神經元及突觸後神經元的功能。一個典型的神經元上有1000至10000個突觸。在身體的周邊,突觸後神經元可與另一個神經元或與動作器的細胞(即肌肉細胞與腺體細胞)產生突觸。神經元與肌肉細胞間的突觸稱為神經肌肉接合,而神經元與腺體細胞間的突觸稱為神經腺體接合。

    突觸有電性突觸及化學性突觸兩類,以下討論其構造及功能。

1.電性突觸

    電性突觸存在於某些細胞之間,它含有蛋白質形成的通道,而使相鄰的神經元之細胞直相通。這可提供低電阻的電性通道而使離子由一個神經元流到下一個神經元。

  電性突觸之重要特徵為其可使相連繫的神經元活性產生同步。胚胎之神經組織含較多的電性突觸。隨著胚胎之發育,電性突觸大部分為化學性突觸所取代。然而,在心肌及平滑肌則有很多電性突觸。

2.化學性突觸

    化學性突觸專用於釋放或接受化學的神經傳遞物質。一個典型的化學性突觸是由突觸前神經元的突觸球及突觸後神經元細胞膜上的接受區等兩部分所組成。雖然突觸前膜與突觸後膜很靠近,但其間以一大小約20~30nm、充滿液體之突觸裂相隔。因為來自突觸前膜的電流會消散於充滿液體的突觸裂中,因此化學性突觸可有效的阻止神經衝動由一個神經元直接傳到另一個神經元。雖然神經衝動沿著軸突傳送純粹是一種電的現象,但是訊息之傳越化學性突觸則為化學事件,它依靠神經傳遞物質之釋放、擴散及與接受器之結合而使神經元間產生單向之交通。

    在軸突末端之突觸球內含有很多以膜包圍之突觸小泡。每個突觸小泡含有10,000至100,000個神經傳遞物質分子。有些神經傳遞物質在突觸球製造,有些則由細胞體製造。

三、中樞神經系統

    中樞神經系統由腦與脊髓所組成。腦又可區分為大腦、間腦、腦幹及小腦等部分,其中腦幹包括中腦、橋腦及延腦。腦重約1400一1600公克,是神經系統中最大、最複雜的部分。

腦

(一)、大腦

    大腦由左及右兩個大腦半球所組成,兩個半球間以神經纖維相連接。大腦構成腦的主體,其表層由2~4mm厚的灰質所組成,是為大腦皮質。皮質底下為白質,是由神經纖維所構成。

    在胚胎發育期間,腦急速的長大,而皮質之生長速度較白質快,結果,皮質產生很多皺摺,而形成腦回。在腦回間之深溝稱為腦裂,而腦回間之淺溝稱為腦溝。最明顯之腦裂為縱裂,它幾乎將大腦分成左及右兩個半球。

1.大腦葉

    每一大腦半球再由深的腦溝及腦裂分成四葉。中央溝分開額葉和頂葉。中央前回位於中央溝之正前方,為重要之腦回。中央後回位於中央溝之正後方,亦為重要之腦回。側腦溝打開額葉和顳葉。頂枕溝打開頂葉和枕葉。橫裂打開大腦和小腦。額葉、頂葉、顳葉及枕葉是以其覆蓋之骨骼名稱來命名。大腦之第五部分為腦島,它位於側腦溝之深部。

2.白質

位於皮質下面之大腦白質是由有髓鞘的軸突所組成,它包括以下三種纖維:

(1).聯絡纖維  傳遞同側大腦半球內不同腦回間之神經衝動。

(2).連合纖維  將神經衝動由一側大腦半球之腦回傳到另一側大腦半球之相對腦回中。重要之三群連合纖維為胼胝體、前連合及後連合,亦即左右大腦半球是由上述三個連合纖維所連接。

(3).投射纖維  由連接大腦與其他腦部位或脊髓之上升徑及  下降徑所構成,例如內囊。

 

3.基底神經節

    大腦的灰質除了位於表層、形成皮質外,有些亦位於深部的白質中,這些深部的灰質塊稱為基底神經節或大腦核。基底神經節包括紋狀體、帶狀核及杏仁核,

其中紋狀體為最大的部分。紋狀體由尾狀核及豆狀核所組成,其中豆狀核又包括位於外側的殼核及位於內側的蒼白球兩部分。

    內囊雖為白質,但其通過豆狀核與尾核之間以及豆狀核與丘腦之間的部分有時亦被認為是紋狀體的一部分。另外有些人認為黑質、紅核及底丘腦核亦屬於基底神經節的構造。

    基底神經節除了其組成的各部分間彼此有纖維相連接外,與大腦皮質、丘腦及下丘腦亦有連繫,其功能主要為:(1)控制骨骼肌的潛意識運動,例如走路時手臂的擺動;(2)調節與身體之特定運動所需之肌肉緊張度。

    基底神經節受到傷害會引起下正常的軀體運動,例如常見於年老男性之

帕金森氏症是因為黑質及紋狀體中多巴胺含量減少而引起,其症狀為出現痙攣性麻痺或靜止震顫。

4.邊緣系統

    某些大腦半球和間腦之構造組成邊緣系統,這些構造包括下列圍繞腦幹頂端之之灰質區:

1.邊緣葉  由大腦之扣帶回及海馬旁回所組成。

2.海馬  為海馬旁回延伸到側腦室底部之部分。

3.杏仁核  位於尾狀核之尾端。

4.下丘腦之乳頭體為位於大腦腳附近、接近中線之一對圓形突出構造。

5.丘腦之前核  位於側腦室之底部。

    邊緣系統的功能包括:(1)嗅覺;(2)記憶;(3)情緒、憤怒、歡樂與恐懼; (4)性行為;(5)自主神經反應;(6)進食行為。因此邊緣系統又稱作「內臟腦」、「情緒腦」或嗅腦。

5.大腦皮質的功能區

    大腦之功能繁多而複雜。一般將大腦分成感覺區、運動區及聯絡區。感覺區詮釋感覺性衝動,運動區控制肌肉之運動,而聯絡區則涉及情緒及智力之衍生過程。

    根據構造及功能而將大腦皮質作分區編號者為數不少,本章採用Brodmann氏之區分法。Brodmann氏大腦皮質細胞結構圖發表於西元1909年,它將大腦皮質分成52區,其目的是想把構造和功能配合起來:

 

1.感覺區

(1)一般感覺區(第l、2、3區)位於頂葉之中央後回,接受來自身體各部分之皮膚、肌肉、及內臟接受器之一般感覺,其主要功能為確定感覺是來自身體之那一點,一般感覺包括觸、壓、溫度、痛及本體感覺。

(2)視覺區(第17區)位於枕葉禽距裂之兩側,它接受來自眼球之感覺性衝動並詮釋形狀、顏色及運動。

(3)聽覺區(第4l、42區)位於側腦溝下方之顳葉,它可分辨所聽到的聲音是講話、音樂、或是噪音,亦可將聽到的字句轉成思維而詮釋其意義。

(4)嗅覺區位於顳葉之海馬回,它能詮釋與嗅覺有關之感覺。

(5)味覺區(第43區)位於側腦溝上方之頂葉,它能詮釋興味覺有關之感覺。

2.運動區

(1)運動區(第4區)位於額葉之中央前回,由控制特定之肌肉或肌肉群之各個區域所組成。刺激原始運動區之某一特定點,通常引起對側身體特定肌肉之收縮。

(2)運動前區(第6區)位於主要運動區的前面,它與了解運動之複雜性及順序性有關,因此其所發生的衝動可使一特定的肌肉群依特定的順序收縮,而與技巧性的動作相關,例如寫字、打字及彈奏樂器等。

(3)額葉視野區(第8區)位於額葉運動前區之前,它控制眼球之隨意性掃描動作,例如查字典時眼球之動作。

(4)語言運動區(第44、45區)或稱布洛卡氏區(Broca's area),它位於額葉鄰側腦溝處。此區傳出的訊息到達運動前區中控制口腔、咽及喉部肌肉的部位,而使這些肌肉產生特定的、協調性的收縮,因而可以說話。

3.聯絡區  聯絡區佔大腦皮質之大部分,它與記憶、情緒、理性、意志、判斷、人格特質、及智力有關,例如破壞額前皮質可引起一個人的人格違常。

(二)、間腦

間腦主要由丘腦及下丘腦所構成,另外還包括上丘腦及底丘腦核,其中間的空腔為第三腦室。

1.丘腦

    丘腦為位於中腦上方之一對卵圓形構造,長約3公、約佔間腦之四分之三,並形成第三腦室外側壁的上面部分。丘腦主要由灰質所構成並形成很多神經核。每一丘腦深埋於大腦半球內,並有內囊包於其外而與豆狀核相隔。

    丘腦之各個神經核各有其功能。其中有些核作為轉換站,能將來自全身之所有感覺(嗅覺除外)轉傳到大腦皮質,這些核包括內側膝狀核,司聽覺;外側膝狀核,司視覺;腹後核,司一般感覺及味覺。其他神經核為軀體運動系統之突觸中樞,包括腹外核,司隨意運動;腹前核,司隨意運動及清醒狀態之維持。而位於側腦室底部之前核則與某些情緒和記憶有關,為邊緣系統的一部分。此外,丘腦可對痛、觸與溫度等神經衝動作初步的詮釋。

2.下丘腦

    下丘腦是間腦中之一個小區域,它形成第三腦室之底部及部分外側壁。下丘腦雖然很小,但其內之神經核控制很多身體之活動,其中大部分興身體之恆定有關。下丘腦之功能足以區域而非以特定之神經核來區分,其主要功能如下:

 

1.調控自主神經的功能  下丘腦含有控制位於腦幹及脊髓之自主神經構造的中樞,因而影響血壓、心跳速率與強度、消化道的運動、呼吸的頻率與深度以及瞳孔的大小等自主神經功能。交感神經的中樞位於下丘腦的後部,而副交感神經的中樞則位於前部。

2.調節體溫  下丘腦含有感溫細胞,可因流經下丘腦血液溫度的高低而引起調節體溫的作用。散熱中樞位於下丘腦的前部,而產熱中樞則位於後部。

3.調節攝食  飽食中樞位於腹內側,若受刺激則降低食慾,若受破壞則食量增加。攝食或飢餓中樞位於外側部,若受刺激則食量增加,若受破壞則降低食慾。

4.調節水份的平衡  當血液的容積降低或體液的濃度升高,則下丘腦的滲透壓接受器會刺激下丘腦的視上核分泌抗利尿激素,並由垂體後葉釋放出來,結果使腎臟保留較多的水份。在此情況下亦可刺激下丘腦的口渴中樞而引起口渴,結果引起水份的攝取。

5.調控內分泌的功能  下丘腦控制內分泌功能的方式有二:(1)分泌釋放因子而影響腦下垂體前葉的分泌,因而調控內分泌功能;(2)視上核及室旁核分別分泌抗利尿激素及催產素,再送到腦下垂體後葉而釋出。

6.調節睡-醒週期  下丘腦有睡眠中樞與清醒中樞,它們與其他的大腦中樞共同作用而產生正常的睡-醒週期。

7.影響情緒反應與行為  下丘腦的前核為邊緣系統的一部分,另外它亦與大腦的聯絡皮質及腦幹有複雜的連繫,因而可影響各種情緒反應與行為。

 

(三)、腦幹

1.中腦

    中腦位於橋腦與間腦之間,長約2.5公分,貫穿其間的大腦導水管連接第

2.橋腦

    橋腦為腦幹的膨大部分,它位於延腦之上方、小腦之前方,長約2.5公分。橋腦與延腦一樣,亦由白質和神經核所搆成。橋腦連接脊髓與腦,及使某些腦部位彼此相連,這些連繫主要是經由兩種走向之纖維來完成,其中橫走之纖維構成中小腦腳而與小腦相連,而縱走之纖維為感覺與運動徑,可使脊髓或延腦與腦幹之上部相連。

    橋腦含有四對腦神經之神經核。三叉神經核涉及咀嚼運動及顏面和頭部之感覺。外展神經核調節眼球之外展運動。顏面神經核涉及味覺、唾液的分泌及表情肌的衝動。前庭神經核與平衡有關。

    橋腦之其他重要神經核有呼吸調節區及長吸區,它們與延腦之節律區共同控制呼吸作用。

3.延腦

    延腦為腦幹的最下部,長約3公分,它在枕骨大孔的高度與脊髓相延續。所有連接腦部與脊髓的上升徑及下降徑必須通過延腦。

    在延腦的表面可見錐體、橄欖體及第8對至第12對腦神經附著的部位。成對的錐體位於腹側,是由來自大腦皮質的皮質脊髓徑所構成;在延腦與脊髓交接處,此神經徑的纖維大部分交叉到對側,而形成錐體交叉,因此,每一邊的大腦半球控制對側身體部位的運動。橄欖體位於延腦的兩側,為橢圓形的突出構造,其內含有下橄欖核及副橄欖核,這些核發出的纖維經由下小腦腳而與小腦相連,並經由其他途徑而與其他腦部位相連。

    延腦含有薄核及楔狀核等兩對一般感覺的轉遞核,它們接受來自脊髓的薄束及楔狀束,並將觸覺及意識性本體感覺的訊息轉傳到對側丘腦,最後到達大腦的感覺皮質。由身體一側所接受的感覺神經衝動幾乎全部在脊髓或延腦交叉到對側,因而由對側的大腦皮質所接受。延腦亦含有第8對至第12對腦神經的神經核。延腦還含有很多涉及自主反射的神經核,這些神經中樞調控很多重要的內臟反射功能,其最重要者如下:

1.心臟中樞  可調節心搏速率及心臟收縮的強度。

2.血管運動中樞  可調節血管壁平滑肌的收縮,而改變血管的口徑,因而調節血壓。

3.呼吸中樞 延腦的呼吸節律區控制呼吸的速率與深度,因而維持呼吸的基本節律。

    以上三種中樞都涉及生命的維持,因此延腦可稱是生命的中樞。另外延腦還有一些與生命較無直接關係的中樞,可調節吞嚥、咳嗽、打嗝及打噴嚏等作用。

    最後,延腦亦如橋腦、中腦及間腦一般,也含有稱為網狀體的散列灰質區,它與意識及清醒的維持相關。

(四)、小腦

小腦是腦部第二大部分,它佔據顱腔之後下部分。小腦位於橋腦與延腦之後方,大腦枕葉之下方,以橫裂及小腦天幕與大腦相隔。小腦中間縮小的部分是蚓部,兩側之部分為小腦半球。每一半球由小腦葉所組成,其中前葉及後葉與骨骼肌之潛意識運動有關,而小葉小結葉則與平衡感有關。小腦以三對稱為小腦腳之纖維束附著於腦幹。下小腦腳連接小腦與延腦及脊髓。中小腦部接小腦與橋腦。上小腦腳連接小腦與中腦。小腦是腦中與骨骼肌之潛意識運動有關之運動區,這些運動為協調、姿勢的維持、及平衡所必需。由小腦發出的神經衝動,可控制維持姿勢之肌肉,亦即維持正常之肌肉張力。小腦亦能維持身體之平衡。內耳含有可以感受平衡之構造,身體左傾或右傾之訊息可經由內耳傳到小腦,然後小腦再發出神經衝動而使維持平衡所需之肌肉收縮。

脊髓

脊髓位於脊椎管內,是一前後略呈扁平的柱狀構造,其上端在枕骨大孔的高度與延腦相連接,而下端則達第l與第2腰椎間之椎間盤的高度。

1.構造

    脊髓的外觀有兩處往兩側膨大的部分,在上者為頸膨大,位於第4頸椎至第l胸椎的高度;在下者為腰膨大,位於第9胸椎至第12胸椎的高度。脊髓在腰膨大以下漸變細,而形成脊髓圓錐,其下方伸出非神經組織的終絲,而終止於尾骨上。脊髓為一連續的構造,但其表面附著有31對脊髓神經,故可將其分為3l個脊髓節,即每一節附著有一對脊髓神經。脊髓包括8個頸節、12個胸節、5個腰節、5個骶骨節及l個尾節。由下段脊髓所分出來的脊髓神經在脊椎管內下行至相當的椎間孔才離開脊柱,因此這些下行的神經就像是由脊髓下端往下散開的頭髮,因而稱之為馬尾。脊髓的前面正中部位有一深而寬的縱走裂溝,稱為前正中裂,而在後面正中部位的縱走淺溝,稱為後正中溝,它們都是左右兩邊脊髓的表面分界線。經由脊髓的橫切面可見脊髓的內部構造分為灰質及白質兩部分。

2.灰質

    脊髓的灰質位於深部,是一上下延伸的柱狀構造,但在橫切面上呈H型。灰質是由聯絡神經元與運動神經元的細胞體、樹突以及無髓鞘軸突所組成。

    H的直立部分可分為三部分:

(1)前角靠近脊髓的前面,其細胞發生運動神經神經纖維,經由脊髓神經而分布到骨骼肌;

(2)後角靠近脊髓的後面,是由傳遞感覺訊息的聯絡神經元所構成;

(3)外側角只存在於胸脊髓節及上段腰脊髓節,它是由交感神經的節前神經元之細胞體所組成。

    H的橫桿部分為灰質連合,其中央的小空隙為中央管。中央管貫穿整條脊髓,其上端並與腦部的第4腦室相連接。

腦脊髓膜

    腦與脊髓是軟而脆弱的器官,它們除了分別位於顱腔與脊椎管外,並為腦脊髓膜及腦脊髓液所包圍,以茲保護。腦膜包圍腦部,並與包圍脊髓的脊髓膜於枕骨大孔處相連。由外而內,腦脊髓膜分為硬膜、蜘蛛膜及軟膜等三層。

1.硬膜

    硬腦膜含有兩層構造,較厚的外層為骨膜層,較薄的內層為腦膜層。骨膜層附著於顱骨內側面成為骨內膜,因此在正常情況下,它與顱骨間的空間,即硬膜上腔很有限,但在硬膜外出血時,則可將此潛在的空間撐開。腦膜層與脊椎管內的脊髓硬膜鞘相連。大部分的骨膜層與腦膜層均癒合在一起,但在某些部位則會分離而形成硬膜靜脈竇。硬膜竇收集腦部的靜脈血液,並將其導引到頸內靜脈。

    在有些地方,腦膜層會向內延伸到某些腦構造之間而形成隔膜,以限制腦在顱腔內的移動:

1.大腦鐮  延伸到大腦縱裂而隔開左右大腦半球的大部分,其形狀如鐮刀,前端附著於篩骨的��冠,後端附著於小腦天幕。

2.小腦鐮  延伸到左右小腦半球之間,為一片小的垂直隔膜,  它附著於枕骨嵴。

3.小腦天幕  延伸到腦的橫裂,而隔開大腦的枕葉與小腦,它是一半月形的水平隔膜。

    硬脊髓膜為強韌的結締組織膜,它只含腦膜層,其上端與硬腦膜相連,下端延伸到第2薦椎的高度,而形成硬膜鞘。硬膜鞘與脊椎管壁間有硬膜上腔,腔內充滿組織液、脂肪、結締組織及靜脈叢,而作為圍繞脊髓的緩衝墊。位於第2腰椎高度以下的硬膜上腔可做為麻醉注射的位置。

2.蜘蛛膜

    蜘蛛膜是腦脊髓膜的中層,是由精細的結締組織所構成,與硬膜間之小空隙稱為硬膜下腔。蜘蛛膜伸出很多絲狀的構造連接到軟膜,兩層膜間有較寬的空間,稱為蜘蛛膜下腔,其內有腦脊髓液。腦蜘蛛膜特化而成的蜘蛛膜絨毛突進上矢狀竇,腦脊髓液即由此被吸收到靜脈血液內。

    脊髓蜘蛛膜與脊髓硬膜一樣,其下端亦達第二薦椎的高度,而脊髓的下端僅到第一腰椎下緣的高度,因此,第三腰椎以下可進行腰椎穿刺而由蜘蛛膜下腔抽取腦脊髓液。穿刺的部位一般是經由第三與第四腰椎之間。第四腰椎的棘突由體表容易定位,因連接兩側髂前上棘的假想線通過此棘突。

3.軟膜    

軟膜是透明的薄膜並富含血管,它覆於腦與脊髓的表面,且伸到其溝與裂內。軟脊髓膜在脊髓的兩側伸出一些齒狀韌帶而附著到硬膜鞘,結果使脊髓浮懸於鞘中,而可免於受到震動或突然位移之傷害。

腦室與腦脊髓液

1.腦室

    腦室為腦內之空間,它們包括側腦室、第三腦室與第四腦室。兩個側腦室各位於左及右大腦半球內。第三腦室為位於間腦中央之垂直空隙,其側壁為丘腦及下丘腦。每一個側腦室以室間孔而與第三腦室相通。第四腦室位於橋腦、延腦與小腦之間。第三腦室以穿過中腦的大腦導水管而與第四腦室相通。第四腦室的頂部,於延腦的高度有一個正中孔、於橋腦的高度有二個外側孔,經由這三個孔而使第四腦室與蜘蛛膜下腔相通。此外,第四腦室亦與脊髓中央管相連。

2.腦脊髓液

    腦脊髓液循流於腦室、脊髓中央管及蜘蛛膜下腔,其功能為:(1)當作腦與脊髓的保護墊;(2)協助營養腦與脊髓;(3)協助移除腦與脊髓的代謝廢物。

    腦脊髓液的組成雖類似血漿,但其蛋白質及瞻固醇的含量則極微,且離子濃度亦不同。例如腦脊髓液含較多的Na+、Cl-、Mg2+及H+,但含較少的Ca2+及K+。

    腦脊髓液是由脈絡叢所產生,其量約為每天500毫升,但在任何時間,腦室及蜘蛛膜下腔約只含140毫升。脈絡叢大部分位於側腦室,但亦有部分位於第三及第四腦室的頂部,它是由軟膜特化而成的微血管叢,其上並覆有單層的室管膜細胞。

    側腦室的脈絡叢所產生的腦脊髓液,由室間孔進到第三腦室,而與第三腦室所產生者匯合,然後再經由大腦導水管,而進入第四腦室。第四腦室亦可產生腦脊髓液。第四腦室的腦脊髓液除少部分進到脊髓中央管外,其餘的均經由外側孔及正中孔,而進到蜘蛛膜下腔。然後腦脊髓液循流於腦與脊髓的表面,最後經由蜘蛛膜絨毛而被吸收回流到上矢狀竇的靜脈血液中。在正常情況下,腦脊髓液產生和回流的速度相同,如果其循環或回流受到阻礙,則腦部會漸積聚腦脊髓液,而形成水腦(hydrocephalus)。

 

 

腦的血液供應與血-腦障壁

    腦部由頸內動脈與椎動脈獲得充分的氧及養分。雖然腦只佔體重之2%,但其耗氧量卻佔全身之20%。腦若缺氧超過四分鐘,則有很多細胞會造成永久性傷害。腦細胞之溶解體對氧濃度之降低很敏感,若缺氧一段時間則溶解體會裂開而釋放出�J,而使腦細胞自我分解。

    血液中的葡萄糖為腦細胞能量之主要來源。因為腦內所貯存之碳水化合物有限,因此必須不斷的供應葡萄糖。

    二氧化碳及氧對腦之血流有很大的影響。二氧化碳可增加腦部之血流量,因為二氧化碳與水結合成H2CO3,再分解成H+及HCO3-,其中H+可使腦部之血管擴張而增加血流量。血管之擴張程度與H+之濃度成正比。血液中之氧濃度降低,亦會引起血管之擴張而增加腦部之血流量。

四、周邊神經系統

    葡萄糖、氧和某些離子可很快的由循環的血液中進到腦細胞內,而其他之物質,像肌酸酐、尿素、氯、胰島素及蔗糖,進入腦細胞之速度則比較慢。蛋白質及大部分之抗生素則不能由血液進到腦細胞。各種物質由血液進到腦部的速率下同,這是因為血腦障壁之緣故,此障壁在下丘腦及第四腦室則沒有或較無選擇性。由電子顯微鏡之研究得知,腦部微血管的構造與其他部位者不同。腦部微血管之細胞較密集,且其外圍有較多之神經膠細胞,並為連續之基底膜所包圍,這種構造形成某些物質通過之障礙,能通過者不是分子很小,就是要有載運者分于利用主動運輸之協助。血腦障壁之功能為當做一種選擇性之障壁,以保護腦細胞免於受到有害物質之傷害。

    周邊神經系統包括腦與脊髓以外的所有神經組織,亦即包括周邊神經、相關的神經節及感覺接受器。周邊神經包括起始於腦部的腦神經及起始於脊髓的脊髓神經。本章稍前已述及腦與脊髓內的神經纖維束稱為神經徑,而周邊神經系統中的神經纖維束則稱為神經,只含感覺神經纖維的神經稱為感覺神經。只含運動神經纖維的神經稱為運動神經,同時含有感覺與運動纖維的神經則稱為混合神經。絕大部分的神經為混合神經。

    周邊神經除了含神經纖維外,亦包有結締組織,其中包於整條神經外圍

者為神經外膜,包住神經內之神經束者為神經束膜,而包住一條神經纖維者為神經內膜。神經細胞體在中樞神經系統內聚集成神經核,而在周邊神經系統則聚集

成神經節。

腦神經

    腦神經有12對,其中除了第l對附著於大腦、第2對附著於丘腦外,其餘者均附著於腦幹。12對神經均通過頭顱骨的孔、裂或管而離開顱腔。腦神經以羅馬數字和神經名稱來表示,其中羅馬數字表示神經附著於腦部的前後順序,例如N.I為第l對腦神經,表示其在腦的附著處為12對腦神經中之最前面者,而名稱則表示其功能或分布的情形,例如動眼神經表示與眼球的運動相關、顏面神經表示主要分布到顏面部。腦神經中除了迷走神經延伸到胸腔及腹腔外,其餘均只分布在頭部及頸部。

    嗅神經、視神經及前庭耳蝸神經只含有感覺神經纖維,其餘的腦神經則均為混合神經。動眼神經、滑車神經、外展神經、副神經及舌下神經主要為運動性,但他們也含有一些來自肌肉本體接受器的感覺纖維。動眼神經、顏面神經、舌咽神經及迷走神經和脊髓神經一樣,除了含有控制隨意肌肉的運動纖維外,亦含有控制下隨意肌及腺體的運動纖維(即自主神經纖維)。

1.嗅神經

    嗅神經為感覺神經,負責傳送來自鼻腔頂部黏膜的嗅覺衝動。嗅神經元是雙極神經元,其細胞體及樹突位於鼻腔頂部的嗅覺黏膜,而其軸突則聚集成多條嗅神經束,並通過篩骨的篩板而終止於大腦額葉下方的嗅球。嗅覺衝動由嗅球經嗅徑而傳抵大腦額葉的嗅覺區。

2.視神經

    視神經為感覺神經,負責傳送來自視網膜的視覺衝動。視神經是由位於視網膜之神經節細胞的軸突在眼球的後方聚集而成,並經由視神經管而由眼眶進到顱腔內。一對視神經在顱腔內交會成視交叉,經部分神經纖維彼此交叉到對側後,再形成一對視神經徑。視神經徑的纖維主要終止於視丘的外側膝狀核,再將視覺衝動轉傳至大腦的視覺皮質;其餘一小部分的纖維則終止於中腦的上丘,而與視覺反射相關。

3.動眼神經

    動眼神經為混合神經,但以運動為主。動眼神經附著於中腦,經眶上裂而達眼眶,其隨意運動纖維分布到提上瞼肌以及涉及眼球隨意運動的上直肌,下直肌,內直肌及下斜肌,而不隨意運動纖維(即副交感神經纖維)則分布到眼球內涉及調節瞳孔大小與晶狀體形狀的瞳孔括約肌及睫狀肌。此外動眼神經亦含有少量的感覺纖維,它是來自此神經所控制的肌肉內的本體接受器。

4.滑車神經

    滑車神經為混合神經,但以運動為主,它附著於中腦的背側,經眶上裂而達眼眶。此神經含分布到上斜肌的運動纖維與本體感覺纖維。

5.三叉神經

    三叉神經為混合神經,但其中的感覺神經分布較廣泛。此神經附著於橋腦的腹外側,是腦神經中最粗者,它包括較粗的感覺根與較細的運動根。感覺根有一膨大的三叉神經節,是由感覺神經纖維的細胞體所構成。由三叉神經節分出眼枝、上頜枝及下頜枝,然後分別經由眶上裂、圓孔及卯圓孔而離開顱腔:這三個分枝分布到頭部的大部分,其功能為傳送一般感覺的神經衝動。三叉神經的運動根併入下頜枝,而分布到咀嚼肌及口腔底部的一些肌肉。

6.外展神經

    外展神經為混合神經,但以運動為主,它附著於橋腦下端近延腦處,經眶上裂而達眼眶。此神經含分布到外直肌的運動纖維與本體感覺纖維。

7.顏面神經

    顏面神經為混合神經,附著於橋腦外側下端近延腦處,先經內耳道達內耳附近,再由各種途徑廾布到多種構造,其中分布到顏面的部分是由顳骨的莖乳孔出來。顏面神經的隨意運動纖維主要分布到表情肌,其副交感神經纖維則分布到淚腺、舌下腺、下頜下腺及鼻腔與口腔黏膜的一些腺體。此神經亦含感覺纖維,主要是傳送來之舌頭前面三分之二的味覺衝動。

8.前庭耳蝸神經

    前庭耳蝸神經依其功能又可稱為平衡聽神經,是感覺神經。此神經附著於橋腦外側下緣,經內耳道而分布到內耳,它包括前庭枝與耳蝸枝。前庭枝將來自內耳前庭與半規管的平衡衝動傳入橋腦及延腦,其細胞體(在近前庭處)形成前庭神經節。耳蝸枝將來自內耳耳蝸的聽覺衝動傳入橋腦及延腦,其細胞體在耳蝸形成螺旋神經節。

9.舌咽神經

    舌咽神經為混合神經,它附著於延腦。經頸靜脈孔而離開顱腔。此神經的運動纖維支配一些咽的肌肉而涉及吞嚥反射,同時亦包括支配腮腺的副交感神經;其感覺神經纖維將來自咽與舌頭後方三分之一的一般感覺衝動,以及來自舌頭後方三分之一的味覺衝動傳入中樞,同時亦將來自頸動脈竇的血壓訊息傳入腦部而涉及血壓的反射調整。

10.迷走神經

    迷走神經為混合神經,附著於延腦,它經由頸靜脈孔而離開顱腔。此神經的運動纖維(包括副交感神經纖維)打布到咽、喉、呼吸道、肺、心臟、食道以及除了後半段大腸以外的腹腔器官的肌肉,而感覺纖維則將來自其所分布的上述器官的衝動傳入腦部。

11.副神經

    副神經為混合神經,但以運動為主,它包括延腦根與脊髓根。廷腦根附著於延腦,它在顱腔內與脊髓根合併一小段後即併入迷走神經,而分布到軟腭、咽及喉的肌肉。脊髓根源自上面五節頸脊髓節,往上合成一條,並經枕骨大孔而進入顱腔;在顱腔內與延腦根合併,但隨即分離,並經頸靜脈孔離開顱腔而分布到胸鎖乳突肌與斜方肌。

12.舌下神經  

舌下神經為混合神經,但以運動為主,它附著於延腦,經舌下神經管而離開顱腔。此神經分布到舌肌,以控制其運動,而涉及咀嚼、吞嚥與說話的功能,並將舌肌的本體感傳回腦部。

反射與診斷

    反射經常被用來診斷神經系統之疾病以及受傷組織的位置。如果某種反射停止其功能,或其功能不正常,則可幫助診斷疾病或傷害是位於那一特定神經徑路或部位。

五、自主神經系統

    自主神經系統調節平滑肌、心肌、及腺體的活動。在構造上,此系統包括由內臟傳出神經元所組成之神經、神經節及神經叢。在功能上,它通常在沒有意識控制之情況下進行其作用。

    自主神經系統由交感神經分系及副交感神經分系所組成。有很多器官同時受到來自交感神經及副交感神經的支配。一般而言,來自其中一套之衝動能啟動或增強器官之活動,而來自另一套之衝動則降低同一器官之活動。因此自主神經之支配可能是促進性的,亦可能是抑制性的。

構造

    自主神經系統的傳出途徑都是由兩個神經元所構成,其中一個由中樞神經系統延伸至自主神經節,另一個則由自主神經節連到內臟動作器。

    第一個內臟傳出神經元稱為節前神經元,其細胞體位於脊髓或腦內;其軸突含有髓鞘,稱為節前神經纖維。此纖維構成腦神經或脊髓神經之一部分,它離開中樞神經系統到達某部位後再與神經分離,而達自主神經節,並與第二個內臟傳出神經元,即節後神經元,產生突觸。

    節後神經元完全位於中樞神經系統之外,其細胞體及樹突位於自主神經節。節後神經元之軸突稱為節後神經纖維,它不含髓鞘。

1.節前神經元

    交感神經分系之節前神經元,其細胞體位於脊髓之第一胸髓節至第二或第三腰髓節之灰質外側角。因此交感神經分系又稱為胸腰神經分系。

    副交感神經分系之節前神經元,其細胞體位於腦幹中第三、第七、第九、及第十對腦神經之神經核,以及脊髓第二至第四薦髓節之灰質內。因此副交感神經分系又稱為顱薦神經分系。

2.自主神經節

    自主神經節是節前與節後神經元產生突觸的地方,它可分為三群:(1)交感神經幹神經節又稱為脊柱旁神經節,是位於脊柱兩旁之一連串神經節,由顱底延伸至尾骨,它只接受來自交感神經分系之節前神經纖維;(2)脊柱前神經節或稱側副神經節,它位於脊柱前面並靠近腹腔之大動脈,例如腹腔神經節、腸繫膜上神經節及腸繫膜下神經節;(3)終末神經節屬於副交感神經分系,它非常靠近內臟動作器,甚至完全位於內臟之臟壁內。

2.節後神經元

    由交感神經分系之節前神經元所分出來之軸突通過交感神經幹之神經節。有些在此與節後神經元產生突觸,有些則繼續通到脊柱前神經節才與節後神經元產生突觸。節後神經纖維由交感神經節出來後再分布到內臟動作器。

    由副交感神經分系之節前神經元所分出來之軸突,到達終末神經節,而與節後神經元產生突觸。終末神經節發出節後纖維,而分布到內臟動作器。

交感神經分系

    交感神經分系之節前神經纖維與軀體傳出纖維一起通過脊髓神經之腹根。走出椎間孔後,交感節前神經纖維進入白交通枝而達同側最近之交感神經幹神經節。每一交感神經幹含有22個神經節,包括3個頸神經節、11個胸神經節、4個腰神經節及4個薦神經節。

    節前神經纖維由白交通枝進到交感神經幹後之終止情形有三種方式:(1)有些纖維進到同一高度之神經節後,即與節後神經元產生突觸;ゝ有些則在交感神經幹內上行或下行一段距離,而在其他高度之神經節與節後神經元產生突觸;(3)其他之纖維則只通過交感神經幹之神經節而形成內臟神經,並終止於脊柱前神經節,然後再經由節後纖維,而分布到體腔之內臟器官。而交感神經幹神經節之節後神經纖維則經由灰交通枝又回到脊髓神經內,然後隨著脊髓神經分布到體壁、上下肢及頸部之動作器(例如汗腺、豎毛肌及血管壁之平滑肌等)。另外,沒有脊神經分布之頭部,其交感神經之來源方式不同,乃來自上頸神經節之節後神經纖維,隨著血管,而分布到頭部之內臟動作器。

副交感神經分系

    由腦幹出來之節前副交感神經纖維終止於四對神經節及與迷走神經相連之一些神經叢:(1)睫狀神經節位於眼眶內、視神經之外側,節前神經纖維含於動眼神經內,而終止於此神經節,節後神經纖維由此神經節分出後到達眼球之瞳孔括約肌及睫狀肌;(2)翼腭神經節位於翼腭窩內,節前神經纖維含於顏面神經內,而終止於此神經節,節後神經纖維由此神經節分出後到達鼻腔、口腔,及咽之黏膜及淚腺;(3)下頜下神經節位於口腔底部靠近下頜下腺之導管處,節前神經纖維亦含於顏面神經內,而終止於此神經節,節後神經纖維由此神經節分出後到達下頜下腺及舌下腺;(4)耳神經節位於卵圓孔下方,節前神經纖維含於舌咽神經內,而終止於此神經節,節後神經纖維由此神經節分出後到達腮腺;(5)與迷走神經相連之神經叢位於胸腔與腹腔,節前神經纖維經由迷走神經走出延腦,而終止於神經叢的終末神經節,由此出來之節後副交感神經纖維支配胸腔與腹腔的內臟器官。

    由薦髓節出來之節前副交感神經纖維合成骨盆內臟神經,並終止於位於骨盆神經叢或所支配之內臟器官內之終末神經節,然後發出節後纖維而支配後半段結腸、輸尿管、膀胱及生殖器官。

    作用大部分之內臟動作器具有雙重的神經支配,即它們同時接受來自交感神經分系及副交感神經分系之神經纖維。來自其中之一的神經衝動會促進一個器官的活動,而來自另一分系的神經衝動則會抑制此一器官之活動。刺激的分系可能為交慼神經亦可能為副交感神經,端視器官之種類而定。例如,交感神經衝動能增加心臟之活動,而副交感神經衝動則降低心臟之活動。相反的,副交感神經衝動增加消化之活動,而交感神經衝動則抑制消化之活動。兩個分系之作用密切的配合以協助維持身體之恆定。

血漿滲透壓慼受器

    滲透壓感受器或體液感受器位於下丘腦的視上核及外上部,當血漿滲透壓增加時,它會促使ADH(抗利尿激素)分泌及感覺口渴,而有想喝水的感覺以及使小便量減少。

動脈血壓感受器

1.動脈血壓上升敏感感受器  為位於頸動脈竇及主動脈寶的壓力感受器,它對動脈血壓上升較敏感。

2.動脈血壓下降敏感感受器  此感受器位於腎臟入球小動脈的近腎絲球細胞,它對血壓下降較敏感。中央靜脈壓力感受器,此感受器位於右心房,它對靜脈壓上升較敏感。當上腔靜脈及下腔靜脈回到右心房的血液增加時,會引起右心房壓力感受器敏感,因而刺激延腦心搏加速中樞使心搏加快。此時右心房肌細胞也會分泌心房利鈉尿胜肽以增加腎絲球的過濾作用,而排出過多的細胞外液。

肺臟實質牽張感受器

    此感受器位於肺臟組織,它對肺的過度充氣敏感,並經由迷走神經傳到呼吸中樞,以抑制吸氣神經元的放電,而使呼吸速率減慢。

 

五、特殊感覺

視覺

(一)、眼睛的附屬構造

1.眼瞼

    由表層至深層,每一眼瞼含有表皮、真皮、皮下蜂窩結締組織、眼輪匝肌及提上瞼肌纖維、瞼板及結膜。瞼板是厚的結締組織板,它構成眼瞼內壁的大部分並可支持眼瞼。瞼板內有瞼板腺,是一種特化的皮脂腺。結膜是一薄的黏膜,其襯於眼瞼內面之部分稱為眼瞼結膜,而其反折到眼球表面之部分稱為眼球結膜。提上瞼肌由動眼神經支配,負責眼瞼打開;眼輪匝肌由顏面神經支配,負責關閉眼瞼(閉眼動作)。

2.淚器

    淚器是指一群能製造及引流淚液之構造。這些構造包括淚腺、淚腺排泄管、淚管、淚囊、及鼻淚管。淚腺位於眼眶之上外側部分,分出6~12條排泄管,而將淚液送到眼瞼結膜及眼球之表面,由此淚液進入位於上及下眼瞼靠近內連合處之淚點,然後通過淚管、淚囊、鼻淚管,而達鼻腔的下鼻道。淚液具有清潔、潤滑、及濕潤眼球表面之功能。

3.眉毛與睫毛

    眼睫毛由眼瞼之邊緣伸出。其毛囊之基部有皮脂腺,可分泌潤滑液至毛囊內。眉毛與睫毛除了具有美觀功能外,尚具有保護作用,可防止異物、汗水及日光照射的刺激。

(二)、眼球的構造

    成人眼球之直徑約為2.5公分。其整個表面只有前面六分之一是曝露於外,其餘的部分位於眼眶內。在解剖上,眼球壁由外而內可分為三層,包括纖維層、血管層、視網膜或神經層。

1.纖維層

    纖維層是眼球的最外層,可分為前面的角膜及後面的鞏膜等兩部分。鞏膜為白色的緻密纖維組織膜,它覆蓋除了前面有顏色部分以外之所有眼球部分。鞏膜能維持眼球之形狀,並保護內部之構造,其後面被視神經穿過。角膜為眼球前面、覆蓋有顏色的虹膜、無血管,且透明之纖維膜。角膜之外表覆有一層與眼球結膜上皮相連之上皮層。角膜具有折射光線的功能,若角膜下平滑可引起散光。在角膜與鞏膜交接處有鞏膜靜脈竇,或稱為許萊母氏管,為房室水回流注入血液循環之處。

2.血管層

    血管層是眼球壁的中層,可分為脈絡膜、睫狀體、及虹膜等三部分。脈絡膜是血管層的後面部分,為襯於大部分鞏膜內面之深色薄層,它含有許多血管及色素。脈絡膜的色素可以吸收光線,使其不會在眼球內產生反射,而其血管則可營養視網膜。

    血管層的前面部分變成睫狀體,為此層最厚之部分。它由視網膜之鋸齒緣延伸到鞏膜角膜交接處。睫狀體由睫狀突起及睫狀肌所構成。睫狀突起為睫狀體內表面之突出構造,能分泌水樣液。睫狀肌是一種平滑肌,可改變晶狀體之形狀而看近物或遠物。交感神經興奮時,睫狀肌鬆弛而看遠物,副交感神經興奮時,則睫狀肌收縮而看近物。

    虹膜含有環狀肌,即瞳孔括約肌,和放射狀肌,即瞳孔擴大肌。虹膜中間的黑洞為瞳孔,是光線進入眼球的地方。虹膜懸於角膜和水晶體之間,當眼睛受到強光刺激時,副交感神經使瞳孔括約肌收縮,而使瞳孔變小;當眼睛為了適應弱光時,交感神經使瞳孔擴大肌收縮,而使瞳孔擴大。

3.神經層

    神經層或稱視網膜,是眼球壁之內層,只位於眼球後面約4/5的部分。神經組織層終止於睫狀體之邊緣,而其終止緣呈波浪狀,稱為鋸齒緣。色素層向前延伸,而覆蓋於睫狀體及虹膜的後面。視網膜之神經組織層含有三帶神經元,以其傳導衝動之先後順序,分別為光感受神經元、雙極神經元、及節神經元。

    光感受神經元依其構造可分為視桿及視錐。視桿適於弱光之視覺(夜視),它能使我們區別明與暗之影子,並使我們能看見物體之形狀及其運動。視錐適於彩色之視覺與強光視覺之敏銳性(明視)。

    黃斑位於視網膜後面正中央,其內之中央小凹之視錐最密集,故為視覺最敏銳的地方。在黃斑處沒有視桿,而越往邊緣處則其數目越多。

    當視覺訊息通過光感受神經元後,則越過突觸而傳給位於神經層中間帶之雙極神經元。由此再傳給節神經元,而後以神經衝動的方式通過視神經,再經一連串的神經結構,而達腦部。

    節神經元之軸突向後集中到視網膜後面之視盤。視盤為視神經纖維之出口,因為不含視桿及視錐,故沒有感光作用,而稱為盲點。

    視網膜剝離可因外傷,例如頭部受重擊而引起。這會造成與剝離部位相關視野之失明。視網膜剝離是其神經組織層脫離色素層。液體積聚在這兩層間,而將網膜推向玻璃狀液。

4.晶狀體

    晶狀體位於虹膜及瞳孔之後方。它是由多層蛋白質纖維排列而成。正常的晶狀體是完全透明的,並為一層透明的結締組織囊所包圍。懸韌帶由睫狀突連至晶狀體之邊緣,而將晶狀體懸於固定之位置。晶狀體失去其透明性稱為白內障。晶狀體具有使光線折射的功能,在看遠物時,懸韌帶會拉緊而使晶狀體變薄,在看近物時,懸韌帶會鬆弛而使晶狀體變厚。

5.眼球的內部構造

    眼球內部是一大空腔,並由晶狀體將其分為前腔與後腔等兩部分。

(1).前腔,位於晶狀體前面,又可分為位於角膜與虹膜間之前房及位於虹膜與晶狀體及懸韌帶間之後房。前腔充滿水樣液,或稱眼房水;此液體是由睫狀突之脈絡叢分泌到後房內,再經由瞳孔而到前房,然後引流到角膜與鞏膜交接處之鞏膜靜脈竇。眼內壓主要是由眼房水所產生。正常的眼內壓約為16mmHg。過高的眼內壓(>25mmHg)會引起青光眼,使視網膜退化而失明。

(2).後腔,位於晶狀體與視網膜間,含有稱為玻璃狀液之膠狀物質。這些物質也可造成眼內壓,以防止眼球塌陷。玻璃狀液與水樣液不同,它不會不停的替換,在胚胎時期形成後就不會再換新。

(三)、視覺傳導途徑

    一旦視桿及視錐產生發生電位,此電位可能經由神經傳遞物之釋放,而使雙極神經元變得較興奮。當雙極神經元將促進性的視覺訊號傳到節神經元時,則使節神經元去極化而引發神經衝動。節神經元之細胞體位於視網膜,而其軸突則經由視神經離開眼球。軸突通過視神經交叉。有些軸突交叉到對側,有些則不交叉。通過視神經交叉後,軸突則成為視神經徑之一部分,然後終止於丘腦之外側膝狀核。位於此神經核之神經元,其軸突則終止於大腦皮質枕葉之視覺區。

    分析視覺途徑顯示,每一眼之視野分成鼻側半及顳側半兩部分。對每一個眼球而言,來自鼻側半視野物體之光線落到顳側半之視網膜,而來自顳側半視野物體之光線則落到鼻側半之視網膜。同時,來自視野上半部物體之光線落到下半部之視網膜,而來自視野下半部物體之光線則落到上半部之視網膜。在視神經交叉,來自鼻側半視網膜之軸突,交叉到對側,而終止於對側之外側膝狀核;來自顳側半視網膜之軸突,則不交叉,而終止於同側之外側膝狀核。結果,右邊大腦皮質之視覺區,經由來自右眼顳側半視網膜及左眼鼻側半視網膜之神經衝動,而詮釋左半邊視野之視覺;而左邊大腦皮質之視覺區,則經由來自右眼鼻側半視網膜及左眼顳側半視網膜之神經衝動,而詮釋右半邊視野之視覺。

    視野中的盲點可能表示在視覺途徑上產生腦腫瘤。例如,長於右邊視神經徑之腫瘤,會喪失對左半邊視野之視覺。視覺途徑之傳導順序可摘列為:視錐與視桿→雙極神經元→節神經元→視神經→視神經交叉→視神經徑→外側膝狀核→視放射→枕葉的視覺區。

聽覺及平衡感覺

    耳朵除了含有聲波之感受器外,亦含有平衡感受器。在解剖上,耳朵分為外耳、中耳及內耳等三個主要部分。

(一)、耳朵的構造

1.外耳

    外耳之構造包括耳翼、外耳道、及鼓膜,其構造適於收集聲波,並將其導入耳內。

(1).耳翼,為一片覆有厚皮膚之喇叭狀彈性軟骨。

(2).外耳道,位於顳骨內,是一條長約2.5公分的管子。它從耳翼延伸至鼓膜。外耳道在靠近其外側之開口處含有毛及特化之皮脂腺。此皮質體稱為耵聹腺,能分泌耳垢。毛及耳垢可幫助阻止外物進入耳內。

(3).鼓膜,是介於外耳道與中耳間之一層薄而半透明之纖維結締組織。在五點鐘方向有光錐,正常情況下由耳鏡檢查時具有光澤,當發生中耳炎時其光澤消失,在十二點鐘方向有鬆弛部,為鎚骨柄附著到鼓膜之處。

2.中耳

    中耳又稱為鼓室,是一位於顳骨、內襯上皮、充滿空氣之小空腔。此空腔以鼓膜與外耳隔開,並以薄的骨質與內耳相隔,這相隔的骨質上有卵圓窗及圓窗。

    中耳後壁以鼓房與顳骨乳突內之氣室相通。因此中耳的感染可能引起乳突炎,甚至感染到腦部。中耳之前壁有一開口通到耳咽管。耳咽管連接中耳及鼻咽側壁,經由此通道,感染可由鼻腔及咽傳到中耳。耳咽管之功能為平衡中耳與外界之壓力。

    有三塊聽小骨橫跨中耳,依其形狀打別為錘骨、砧骨及鐙骨。聽小骨之間以滑液關節相連接。錘骨之柄附著於鼓膜之鬆弛部,其頭部則與砧骨之體部相關節。砧骨位於中間,與鐙骨之頭部相關節。鐙骨之基部。或稱足板,則嵌入卯圓窗。卵圓窗或稱前庭窗,其正下方有圓窗。圓窗又稱耳蝸窗,上面有膜蓋住。有兩條肌肉附著於聽小骨,其中鼓膜張肌將錘骨往內拉而增加鼓膜之張力,因而降低鼓膜之震動幅度,這可防止內耳受到大的聲音之傷害。另一肌肉為鐙骨肌,是最小的骨骼肌,其作用是將鐙骨往後拉,而減小其震動之幅度,其功能與鼓膜張肌一樣。因此,鐙骨肌之麻痺會引起聽覺過敏。

 

3.內耳

    內耳又稱為迷路,在構造上,它主要由骨性迷路及嵌於其內之膜性迷路兩部分所組成。骨性迷路根據其形狀可分為前庭、耳蝸及半規管。骨性迷路內襯有骨膜,並含有外淋巴液。外淋巴液圍繞膜性迷路。膜性迷路位於骨性迷路內,且其形狀與骨性迷路之一連串囊狀及管狀構造相似。膜性迷路內襯有上皮,並且有內淋巴液。

    前庭是骨性迷路中央之卵圓形部分,其內之膜性迷路為橢圓囊及球囊。這兩個囊之間有小管相連。前庭往後上方延伸出三個骨性半規管,它們彼此間大約呈垂直,根據其位置,分別稱為前、後、及外側半規管。骨性半規管內之膜性迷路為形狀幾乎與其相同之膜性半規管。膜性半規管與橢圓囊相通,其一端膨大成壺腹。

    耳蝸位於前庭之前面,因其狀似蝸牛而得名。它是由骨性螺旋管沿著中心之骨質蝸軸環繞二又四分之三圈而成。在耳蝸的橫切面上可看到三個分離的管道。位於骨質上方之管道是前庭階;下方之管道是鼓階。前庭階開口於卵圓窗,而鼓階終止於圓窗。前庭階與鼓階內含有外淋巴液。介於中間之膜性迷路管道,稱為耳蝸管,它與前庭階以前庭膜相隔,與鼓階以基底膜相隔。

    在基底膜上面有聽覺器,稱為螺旋器或柯蒂氏器,為位於基底膜內面之一系列上皮細胞,它是由很多支持細胞及毛細胞所構成。毛細胞為聽覺感受器。

    內側毛細胞位於內側,它排成單列並延伸到整條耳蝸管。外側毛細胞位於外側,它排成數列亦延伸到整條耳蝸管。毛細胞由其游離端伸出長的毛狀突起,進到耳蝸管之內淋巴液,而其基底端則與前庭耳蝸神經之耳蝸枝纖維相連。蓋在毛細胞上方,並與之接觸之構造為覆膜。

(二)、聽覺機轉

聽覺的機轉依序包括下列各項:

1.聲波由耳翼導入外耳道,然後碰到鼓膜而使其產生震動。鼓膜移動之距離都很小,且與聲波之力量和速度相關。低頻率之聲波使鼓膜產生之震動較慢,而高頻率之聲波則使產生較快之震動。

2.連於鼓膜中央區之錘骨亦跟著震動,然後傳給砧骨及鐙骨。當鐙骨前後震動時,則使卵圓窗向內外來回移動。卵圓窗之移動使外淋巴產生波動。

3.當卵圓窗向內鼓時,則可推動前庭階內之外淋巴液而使波動由前庭階傳入鼓階之外淋巴液。

4.外淋巴液波動的壓力使前庭膜與基底膜產生震動。

5.當基底膜震動時,柯蒂氏器之毛細胞抵住覆膜。毛細胞之運動產生發生電位,最後導致神經衝動之產生。毛細胞之功能為將機械的力量(刺激)轉變成電的訊號(神經衝動)。

6.然後神經衝動傳到前庭耳蝸神經之耳蝸枝及延腦之耳蝸核。在延腦,大部分之聽覺衝動交叉到對側,然後依序到達中腦之下丘、丘腦之內側膝狀核、及大腦皮質顳葉之聽覺區。其整個傳導過程簡列如下:

聲波→外耳道→鼓膜→錘骨→砧骨→鐙骨→卵圓窗→外淋巴液→耳蝸管內淋巴液→毛細胞去極化→耳蝸神經→延腦耳蝸核→中腦下丘→丘腦內側膝狀體→大腦顳葉聽覺區。

(三)、平衡機轉

    平衡有兩種,一種稱為靜態平衡,是指身體(主要是頭部)對於重力之方向定位;另一種稱為動態平衡,是指因應諸如旋轉、加速及減速等突然之運動,而產生維持身體位置(主要是頭部)之反應。平衡之感受器官為橢圓囊與球囊之聽斑以及半規管之壺腹嵴。

1.靜態平衡

    在橢圓囊與球囊之壁上均含有一個小而扁平之斑狀區稱為聽斑,是為靜態平衡之感受器。聽斑含有毛細胞興支持細胞,其中毛細胞為感受器。支持細胞散布於毛細胞之間。有一層厚的膠質肝糖蛋白浮動於毛細胞之上面。這層物質稱為耳石膜,可能是支持細胞所分泌的。有一層碳酸鈣結晶,稱為耳石,鋪於整個耳石膜之表面。當頭部往前傾時,耳石膜就會在毛細胞上往傾斜的方向滑動。同樣的,當坐車時,車子突然向前啟動,由於慣性作用,耳石膜會往後滑動,而刺激毛細胞。當耳石膜滑動時,它們會拉動膠質層,因而拉動毛細胞之立體纖毛而使其彎曲。立體纖毛之運動可引發神經衝動,而傳到前庭耳蝸神經之前庭枝。

    大部分之前庭枝纖維進入腦幹,而終止於延腦之前庭複合核。其餘之纖維則經由下小腦腳,而進到小腦之小葉小結葉。

二、動態平衡

    半規管內之壺腹嵴負責維持動態平衡。三個半規管彼此垂直,這種排列方武使能偵測出三個平面之不平衡現象。在膜性半規管之壺腹內有一小的突起,稱為壺腹嵴。每一個嵴是由一群毛細胞(感受器)和支持細胞所構成,上面覆有一層膠質塊稱為嵴頂。當頭部移動時,膜性半規管內之內淋巴液會流過毛細胞上之毛而使其彎曲。毛之運動會刺激感覺神經元,而使衝動傳過前庭耳蝸神經之前庭枝。衝動經由與傳送靜態平衡之相同途徑,最後到達骨骼肌,使其收縮而在新的姿勢中維持身體之平衡。

嗅覺

(一)、嗅覺感受器的構造

    嗅覺感受器位於鼻腔頂部、鼻中隔兩側之上皮,這部分鼻腔上皮稱為嗅覺上皮。嗅覺上皮由支持細胞、嗅覺細胞、及基底細胞所組成。

1.支持細胞為位於鼻腔內襯黏膜之柱狀細胞。

2.嗅覺細胞為雙極性神經元,其細胞位於支持細胞之間。

3.基底細胞位於支持細胞基部之間。一般認為它可分裂而產生新的支持細胞。

    在嗅覺上皮底下之結締組織內有嗅腺,可產生黏液並經由導管送到上皮之表面而當作氣味物質之溶劑,而且可以潤濕嗅覺上皮之表面。不斷分泌黏液,可換新嗅覺上皮表面之液體,以防止嗅毛連續受到同一種氣味之刺激。

(二)、嗅覺傳導途徑

    嗅覺細胞之無髓鞘軸突合成嗅神經並通過篩骨的篩板。嗅神經終止於嗅球。嗅球位於大腦額葉下方、篩骨��冠之兩側。嗅覺細胞之軸突與位於嗅球內之神經元產生突觸。這些神經元的軸突往後形成嗅徑而將嗅覺衝動傳到大腦皮質之嗅覺區-顳葉海馬回,經詮釋而產生嗅覺。嗅覺衝動沒有通過丘腦。

 

 

 

味覺

(一)、味覺感受器的構造

    味覺感受器位於味蕾。每個人約有2000個味蕾,其中大部分位於舌頭,少部分位於軟腭及會厭。

    在舌之乳頭可見味蕾。舌乳頭使舌之表面呈粗糙狀。輪廓乳頭為最大型者,它們在舌之後面部分排成倒V字形,大約有8一12個,每一個都含有味蕾。

    蕈狀乳頭呈結狀突出,主要位於舌尖及舌之兩側,大多數含有味蕾。絲狀乳頭為尖的絲狀構造,位於舌前面三分之二的部分,均不含味蕾。

    味蕾由支持細胞、味覺細胞及基底細胞所組成。支持細胞是由上皮特化而成,並形成囊狀構造,其內含4-20個味覺細胞。每一味覺細胞含有一根味毛,它通過味蕾的開口,即味孔,而伸到舌之表面。味覺細胞可經由味孔而與味覺刺激相接觸。基本上味覺只有酸、鹹、苦及甜等四種。舌尖對甜及鹹之物質最敏感,後面部分對於苦的物質最敏感,而舌之兩側對酸的物質較敏感。

(二)、味覺途徑

    顏面神經支配舌前三分之二部位之味蕾,舌咽神經支配舌後三分之一部位之味蕾,而迷走神經則支配軟腭及會厭之味蕾。味覺衝動,由味蕾內之味覺細胞沿著腦神經傳入延腦,再到丘腦,最後終止於大腦皮質頂葉之味覺區(43區)。